next up previous contents
Next: Kortikal bearbetning Up: Hörsel Previous: Ljudvågors transduktion   Contents

Neural fortledning av ljud

För detaljer rörande transduktion av ljud till elektriska signaler i hårcellerna, se sektion 5.10.

Många nervceller kopplar in på en och samma inre hårcell; i genomsnitt kopplar 10 nervceller in på en hårcell. För yttre hårceller är förhållandet det omvända; en gangliecell kopplar in på många yttre hårceller. Ungefär 90% av alla cochleara ganglieceller kopplar in på inre hårceller. Följden blir att:

Vad gäller efferenta kopplingar till hårcellerna är dock förhållandet det omvända, yttre hårceller erhåller rik innervation, medan den för inre är mer sparsam.

Olika afferenta fiber är olika känsliga för olika ljudnivåer; en del fiber har spontan aktivitet och kommer att nå mättnad (d v s att de avfyrar aktionspotentialspikar så fort de kan) redan vid låga intensitetsnivåer (t ex 40 dB för de mest känsliga). Andra har ingen spontan aktivitet och mättas först vid relativt höga intensitetsnivåer. (t ex 100 dB för de mest okänsliga). Denna fördelning av känslighet återfinnes i kopplingen mellan en enskild hårcelle och de neuroner som den bildar synapser med; några av dem är väldigt känsliga medan andra är mer okänsliga.

Signalerna i den enskilda nervfiberna uppvisar såväl toniska som fasiska komponenter. Då ett stimuli bibehålles ett par sekunder med likformig intensitet kommer signalering efter en initial tätare nivå att återgå till en platå. Då stimulit avslutas kommer tar det likaså ett tag innan spontan aktivitet uppträder i neuronen. Likså avfyrar neuronen i takt med stimulifrekvensen upp till en frekvens om ca 4 kHz, s k phase locking. Information om frekvensen för ett stimuli kodas således som dels en lokalitetskodning genom den tonotopiska komponenten, dels som en frekvenskodning genom phase-locking.

Axoner av den cochleara komponenten av n vestibulocochlearis teminerar i nuclei cochleares, ett komplex beläget i övergången mellan medulla och pons medialt om pedunculus cerebelli inferior. Det fomms tre huvudsakliga komponenter i detta komplex:

Figure 16: Hörselnervbanor
\includegraphics[width=\textwidth,bb=33 126 578 671]{bilder/horsel/horselbana3.eps}

Varje auditorisk nervfiber förgrenar sig då den når hjärnstammen; den uppåtgående grenen terminerar i nucleus cochlearis anteroventralis medan den nedåtgående i de bägge andra, se figur 16. Samtliga tre nuclei är tonotopiskt organiserade. I nuclei finns olika typer av celler:

Vad gäller projektionen vidare från de nuclei cochleares gäller följande tre principer:

  1. Akustisk information behandalas i flera parallella signalvägar som var och en är dedikerad åt en viss typ av akustisk information
  2. De olika celltyperna i nuclei cochleares projicerar på olika ställen i hjärnstammen
  3. Det förekommer en omfattande interaktion mellan strukturer på hjärnstammens bägge halvor

Från nuclues cochlearis anteroventralis går fiber via corpus trapezoideum till oliva superior-komplexet bilateralt, se figur 16.

Figure 17: Oliva superior medialis, funktion
\includegraphics[width=\textwidth,bb=14 14 649 409]{bilder/horsel/mso.eps}

I oliva superior medialis utnyttjas den tidsskillnad som uppstår mellan de olika ljudvågorna; en ljudvåg kommer att ankomma något senare till det öra som är mest avlägset beläget från ljudkällan, se figur 17. Genom att balansera denna tidsskillnad med något längre axonal vägsträcka kommer två impulser att ankomma till en cellkropp i oliva superior medialis samtidigt. Genom att vägsträckorna skiljer sig åt för olika cellkroppar i oliva superior medialis kan en specifik tidskillnad uppnås och således ett ljuds riktning att klarläggas; endast de celler som erhåller samtidig excitation kommer att avfyra.

Figure 18: Oliva superior lateralis, funktion
\includegraphics[width=\textwidth,bb=14 14 707 481]{bilder/horsel/olivasuperiorlateralis.eps}

I oliva superior lateralis erhålles information om ljudriktning genom att mäta skillnad i ljudintensitet mellan de olika sidorna, se figur 18. Denna struktur erhåller nämligen dels excitatoriskt input ipsilateralt direkt från nuclei cochleare samt genom inbitorisk input kontralateralt från corpus trapezoideum.

De bägge principerna beskrivna ovan för lokalisering av ljud är komplementära; högfrekventa ljud absorberas mer av skallen och kan bättre urskiljas i ljudstyrka, medan tidsskillnader är mest urskiljbara för lågfrekventa ljud.

Från oliva superior-komplexet utgår axoner som utgör huvudkomponenten i lemniscus lateralis. Denna sträcker sig till mesencephalon och har neuroner bilateralt från nuclei cochleares på bägge sidor. En del av fiberna i denna struktur terminerar i nucleus lemnisci lateralis, men de flesta sträcker sig vidare till colliculus inferior.

Colliculus inferior kan delas in i två delar, en dorsal del bestående av fyra lager med både auditorisk och somatosensorisk input samt ett centralt nucleus omgiven av flera omgivande neuronkluster, de paracentrala nuclei. Cellkropparna i centrala nucleus är orienterade i lager med tonotopiska mappningen i ortogonal riktning jämfört med dessa lager; alla celler i ett visst lager svarar på samma karaktäristiska frekvens. Då colliculus inferior innehåller många neuroner känsliga för timing och intensitetsskillnader så tror man att även denna struktur spelar roll för lokalisation av ljud.

I nucleus geniculatum laterale sker den thalamiska omkopplingen. Det består av tre delar, av vilken det principala nucleus är det som är mest välundersökt. Detta nucleus tar emot input från colliculus inferior och består av olika lager som i likhet med colliculus inferior har en tonotopisk mappning ortogonalt mot lagrens plan. De behåller också de egenskaper som urskiljts i colliculus inferior som intensitetsskillander och interaural tid.


next up previous contents
Next: Kortikal bearbetning Up: Hörsel Previous: Ljudvågors transduktion   Contents
Bengt Ljungquist 2007-01-20